维普资讯 http://www.cqvip.com 动物医学进展。２００６，２７（９）：９—１３ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ Ｖｅｔｅｒｉｎａｒｙ Ｍｅｄｉｃｉｎｅ 瘤胃代谢的神经内分泌调节 韩正康 （ｇａ京农业大学农业部动物生理生化重点开放实验室，江苏南京２１００９５） 中圈分类号：￥８５２．２１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００７—５０３８（２００６）０９—０００９－０５ 摘 要：反刍动物试验证明，瘤胃液含有１７ｆ｝－ 水分、酸碱度、渗透压、营养分等），但与机体一般细 特殊的瘤胃内环境和种群 雌二醇（Ｅ２）、孕酮（Ｐ４）和睾酮（Ｔ）。Ｅ２抑制 胞比较，有其特殊的一面：受进食的影响，使内环境条件变动较大；直接 瘤胃代谢，而Ｐ 和Ｔ则提高瘤胃代谢水平。 结构；这些甾体类激素通过与瘤胃微生物细胞的相 应受体结合而直接影响瘤胃内代谢变化。瘤 由食物提供营养分等。正是由于瘤胃在机体内的特 殊状态，阐明瘤胃微生物是否受神经内分泌调控的 问题，不仅为研究和认识胃肠道微生物消化生理开 拓新的领域，对于畜牧科学和医学的发展也有着重 要意义。 胃液中只发现甲状腺激素的Ｔ３，而未检出 Ｔ ，Ｔ。可促进瘤胃微生物代谢活动增强。豆 科牧草和大豆含有植物雌激素异黄酮，可提 神经内分泌系统的基本结构是下丘脑一垂体轴一 高瘤胃内容物的茵体蛋白、ＴＶＦＡ和氨氮水 靶细胞，它调控整个机体的生长、生殖、泌乳、代谢、 平。瘤胃液及唾液内发现肽类激素如胃泌 行为等生命活动。以肌肉生长为例，下丘脑产生生 素。饲料蛋白在瘤胃内降解可产生一些活性 长激素释放激素（ＧＨＲＨ）与生长抑素（ＳＳ），共同支 肽，如外啡肽可能起肽类激素的生理作用。 配生长激素（ＧＨ）的生成与释放，ＧＨ经血流与其肝 半胱胺可耗竭下丘脑和肠道的生长抑素，从 脏的受体结合后，产生胰岛素样生长因子一Ｉ（ＩＧＦ—Ｉ），而提高生长激素等水平，使瘤胃内代谢及蛋 后者作用于靶细胞（肌细胞）受体，才能促进肌肉生 白质合成显著加强。因此，初步认为，瘤胃代 长。除了中枢神经下丘脑一垂体轴外，胃肠道（幽门、 十二指肠、胰腺等处）壁存在分泌递质或激素的特殊 细胞，例如Ｄ细胞产生ＳＳ，Ｇ细胞产生胃泌素等，因 此，胃肠道也是重要的神经内分泌器官。下丘脑一垂 谢受神经内分泌的调节，但尚有若干问题有 待进一步试验阐明。 关键词：反刍动物；瘤胃代谢；神经内分泌调 体轴与胃肠道所产生的神经递质和激素，主要属于 节；异黄酮植物雌激素 肽类，像胆囊收缩素（ＣＣＫ）、ＧＨＲＨ、促性腺激素释 现代生理学研究表明，动物机体的各种生理机 放激素（ＧｎＲＨ）、ＳＳ、促甲状腺激素释放激素 能包括代谢主要受神经内分泌的调控，瘤胃作为反 （ＴＲＨ）等，它们生成与释放的部位虽然不同，但发 刍动物的特殊消化代谢器官，其微生物区系主导着 挥着同样的生理作用，因此，统称为脑肠肽（ｂｒａｉｎ－ 瘤胃代谢，它是否也受机体神经内分泌的调控？文 ｇｕｔ ｐｅｐｔｉｄｅｓ）［１］。反刍动物的神经内分泌与瘤胃代 章综述了瘤胃代谢的调节机制。 谢可能存在如图１的联系。 １ 概述 机体通过神经递质、激素及神经激素传递化学 ２甾体类性激素影响瘤胃微生物及其代谢 体内产生的甾体类性激素主要包括１７ｆ｝－雌二醇 （Ｅ２）、孕酮（ ）和睾酮（Ｔ），都是下丘脑ＧｎＲＨ一垂 信息，使机体的组织细胞相互协调，以适应内外环境 的变化，保证了动物的生命活动。神经内分泌调节 体促性腺激素（ＦＳＨ、ＬＨ）轴的卵巢、睾丸靶细胞所 机体的各种生理机能及内环境的稳态，已成为共识。 产生的激素，它们除了直接调控雌、雄动物的生殖机 而栖居于瘤胃的微生物（细菌、原虫、真菌），虽然也 能外，还具有影响机体代谢的功能。应用放射免疫 是体内的细胞，也需要相对稳定的内环境（温度、 测定方法（ＲＩＡ），试验发现，反刍动物瘤胃液含有 收稿日期：２００６－０５—２１ 作者简介：韩正康（１９２４一），男，浙江慈溪人，教授，博士，主要从事盲禽营养生理及其生物调控研究。 维普资讯 http://www.cqvip.com １Ｏ 动物医学进展２００６年第２７卷第９期（总第１５５期） Ｅ 、Ｐ。、Ｔ ３种甾体类激素（表１）。 一 ＴＲＩ｛、腑肠肽 Ｇ１ＲＨ、ＧＨＲＨ １ ｉ 厂。 Ｂ ｒａｉｎ—ｇｕｔ ｐｃｐｔｉｄｃｓ ｛ ＴＳＨ、ＦＳＨ、ＬＨ、ＧＨ －． ｛ ｉ Ｔ、Ｅ ２、Ｐ Ｔ 、Ｔ。 脑肠肽 Ｓｍａｌ ｐｅｐｔｉｄｅｓ Ｔ．皋甯Ｉ Ｅ｜．１７ｐ一雌二醇Ｉ Ｐ．．孕甯ＴＲＨ．促甲状腺素释放激素）ＧｎＲＨ．促性腺激素释放激素ＩＧＨＲＨ．生长激素释放激素Ｉ ＴＳＨ．促甲状腺 激素）ＦＳＨ．卵泡刺激素）ＬＨ．黄体生成素）ＧＨ．生长激素ＩＴｓ．三碘甲腺原氨酸）Ｔ４．甲状腺素）ＣＣＫ．胆囊收缩素）Ｂｒｍｎ－ｇｕｔ ｐｅｐｔｉｄｅｓ．脑肠肤 围１反刍动物瘤胃代谢神经内分泌整合示意围 Ｆｉｇ．１ Ｄｉａｇｒａｍ ｏｆ ｎｅｕｒｏｅｎｄｏｅｎｎｅ ｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｕｒｎｅＲ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ ｒｕｍｉｎａｎｔｓ 衰１ 反刍动物瘤胃内容物几种激素含量 Ｔａｂｌｅ １ Ｓｅｖｅｒ￣ｈｏｒｍｏｎｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｒｕｍｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｒｕｍｉｎａｎｔｓ 泌乳荷兰母牛瘤胃液Ｅ 含量由间情期５．３７ １７ｆ｝．雌二醇、孕酮和睾酮，使血液与瘤胃液内的３种 ｐｇ／ｍＬ土２．４７ ｐｇ／ｍＬ升高至发情期１３．７ ｐｇ／ｍＬ土 性激素浓度分别提高１３．４８ （阉公山羊）、３４．６３ ９．５ ｐｇ／ｍＬ）空怀母水牛间情期Ｅ。含量平均为２１．３２ （母山羊）、２１．２ａ （阉公水牛）［３ ］。对雄性动物试 ｐｇ／ｍＬ土３．４ ｐｇ／ｍＬ，发情期升高至８２．６０ ｐｇ／ｍＬ土 验发现，水牛和湖羊去势后血液、瘤胃液和唾液的睾 ３７．８ ｐｇ／ｍＬ，表明瘤胃液Ｅ。含量随发情期内源 酮含量明显降低，证明瘤胃液含有内源性睾酮（图２ １７ｆ｝－Ｅｚ分泌增加而升高［ 。为了证明机体激素可通 和图３）［６ｌ。 过瘤胃壁进入瘤胃液，给反刍动物分别肌肉注射 维普资讯 http://www.cqvip.com 韩正康：瘤胃代谢的神经内分泌调节 １：３－点势Ｉ ■去辨后１：３刈照驯１：３沌刑 ８０ Ｏ（） ６０ Ｏ０ ４０ Ｏ０ ２０．ＯＯ Ｏ ＯＯ 【ｆ【Ｌ消 Ｓｃｒｕｍ 瘤胃液 ＲｕｍｉｎａＩ ｎｕｉｄ 唾液 ＳａＩｉｖａ 圈２去势对雄性水牛血液及■胃液中Ｔ含量的影响 Ｆ ．２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃａｓｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ Ｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｌｏｏｄ ａｎｄ ｒｕｍｅｎ ｎｕｉｄ ｉｎ ｂｕｆｆ８１ｏ ｂｕｌｌｓ ０ Ｏ ∞ Ｏ Ｏ Ｏ 圈３去势对雄性水牛唾液中含量的影响 Ｆｉｇ．２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃａｓｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ Ｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｌｉｖａ ｉｎ ｂｕｆｆ８１ｏ ｂｕＵｓ 上述两类试验表明，内源性甾体类性激素可能 提高瘤胃代谢水平（表２） ¨］。 由血流经瘤胃壁和唾液进入瘤胃。体内与体外试验 ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ 应用放射免疫受体分析（ＲＲＡ）证明，瘤胃细菌 还表明，１７口一Ｅ２使瘤胃总脱氢酶活性（ＴＤＨＡ，代表 的胞浆和胞核内存在１７１３一Ｅ２、孕酮和睾酮受体 ， 微生物代谢强度）和总挥发性脂肪酸（ＴＶＦＡ）含量 提示甾体类性激素可能通过与瘤胃微生物有关受体 显著降低，抑制了瘤胃代谢［３］，反之，孕酮和睾酮则 结合而直接影响其代谢活动。 裹２肌肉注射１７－ＢＥ２或孕酮对擅胃代谢的影响 Ｔａｂｌｅ ２ Ｉｎｔｒａｍｕｓｃｕｌａｒ ｉｎｊｅｃｔｉｏｎ ｏｆ １７Ｅ２ ｏｒ ｐｒｏｇｅｓｔｅｒｏｎｅ ａｆｆｅｃｔ ｌ＇Ｕｌｎ￣：ｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ 注‘④。＊ 表 Ｐ＜０．０５ｌ②。＊＊ 表不Ｐ＜０．０１． Ｎｏｔｅ‘①。＊ ＭｅａｎｓＰ＜０．０５｝②。＊＊ ＭｅａｎｓＰ＜０．０１。 。。近年来的研究证明，它们尚 ３ 外源雌激素——异黄酮植物雌激素影响 １７一口Ｅ２的１Ｏ ～１Ｏ＿。瘤胃代谢 有抗氧化、提高免疫力、促进雄性动物生长和雌性动 除内源性甾体类性激素外，瘤胃液还含有外源 物的乳腺发育及防止骨质疏松等生理功能，而上述 ｇ］。据报道，在 性激素。植物性饲料尤其是豆科牧草、大豆等含有 功能主要通过神经内分泌发挥作用Ｌ异黄酮、香豆素、木脂素（１ｉｇｎａｎ）等植物雌激素（ｐｈｙ— 瘤胃微生物的作用下，芒柄花素脱甲基转变为大豆 ），其雌激 ｔｏｅｓｔｒｏｇｅｎｓ）。它们的化学结构与１７— 一Ｅ２近似，并 黄酮，然后约７Ｏ 还原成为雌马酚（ｅｑｕｏ１且具有微弱的雌激素活性。植物雌激素随饲料进入 素活性约为异黄酮的１／４。美皂异黄酮则脱甲基降 瘤胃后，被瘤胃微生物作用，于是这些物质及其代谢 解为染料木素，再降解为无生物活性的对一乙基苯酚 产物被释放于瘤胃液中，属外源性雌激素。 异黄酮植物雌激素（ｉｓｏｆｌａＶｏｎｉｃ ｐｈｙｔｏｅｓｔｒｏ— （ｐ—ｅｔｈｙｌｐｈｅｎｏ１）［ ０］ 在装置胃肠道瘘管的雄性水牛试验表明，经十 ｇｅｎｓ）主要包括大豆黄酮（ｄａｉｄｚｅｉｎ）、染料木素（ｇｅｎｉ— 二指肠瘘管注人大豆黄酮后，血清睾酮水平上升，并 ｅｓｔｉｎ）、芒柄花素（ｆｏｒｍｏｎｏｎｅｔｉｎ）和美皂异黄酮（ｂｉｏ－ 同时提高瘤胃内容物的细菌蛋白、ＴＶＦＡ和氨氮水 ｃｈａｎｉｎ Ａ）等，异黄酮植物雌激素的雌激素活性只有 平，而各酸比例无明显变化［ 。在空腹母山羊十二 维普资讯 http://www.cqvip.com ｌ２ 动物医学进展２００６年第２７卷第９期（总第１５５期） １ 。 指肠注人大豆黄酮的试验亦获得改善瘤胃代谢的类 外源性甲状腺激素负反馈调节［似结果 ｕ］。但动物性别不同，其作用机理可能存在 对水牛和山羊的试验均发现，在血液含有Ｔ。、 差别。大豆黄酮经胃肠道吸收入血液后，作用于雄 Ｔ．的情况下，瘤胃液内只发现Ｔ。，而未曾检出Ｔ． Ｈ］，提示Ｔ．可能通过瘤胃壁及唾液腺时被脱 性睾丸间质细胞，抑制芳香化酶活性，使睾酮转化为 （表１）雌激素过程减弱［１ ，血液和瘤胃内睾酮浓度提高，导 碘酶作用转变为活性较高的Ｔ。，也可能瘤胃微生物 致瘤胃代谢增强。大豆黄酮对雌性动物体内的雌激 含有脱碘酶。经山羊十二指肠瘘管灌注甲状腺片或 素水平具有双相调节的作用，即促进或颉颃机体雌 甲状腺抑制剂（甲基硫尿嘧啶），随着血液Ｔ。、Ｔ．浓 激素活性［口］。一般说来，在机体雌激素含量较低的 度的升降，瘤胃液Ｔ。浓度与瘤胃的ＴＶＦＡ浓度和 情况下，低剂量外源Ｅ２具有促进作用，体内Ｅ２浓度 ＴＤＨＡ活性变动呈正相关［１ ，提示Ｔ。促进瘤胃微 高时或高剂量植物雌激素会发生颉颃作用。因此， 生物代谢活性增高。 瘤胃液雌激素浓度的高低通过与微生物受体结合情 ５瘤胃内容物的肽类 况差异，可能使瘤胃微生物代谢出现降低或增强。 瘤胃内容物的含氮化合物中，肽类具有重要作 ４ 甲状腺激素对瘤胃代谢的影响 用，除了对机体和微生物提供养分外，其中一部分肽 甲状腺激素为机体主要代谢激素之一，包括Ｔ 类有生物活性，起一定的生理作用。瘤胃内容物的 和Ｔ。，它的分泌水平受下丘脑一垂体一甲状腺轴的调 肽来源于蛋白质被微生物的降解和由氨基酸的合 控。下丘脑产生促甲状腺素释放激素（ＴＲＨ），促进 成，蛋白质则包括内源和外源两类；内源性蛋白质由 垂体前叶合成并释放ＴＳＨ，从而增进甲状腺细胞合 机体生成经血流分泌人瘤胃中，外源性蛋白质主要 成及分泌Ｔ．、Ｔ。的速度，提高体内该激素水平，并受 为饲料蛋白，在瘤胃内的变化过程，简示如下。 饲料蛋白一瘤胃微生物酶解一肽一营养肽一微生物蛋白 一生物活性肽十 一十氨基酸（营养性、生理活性） 余雄曾发现瘤胃内容物含胃泌素、ＩＧＦ－Ｉ等肽 蛋白合成显著增加［２阳；鉴于胃泌素等肽类激素可由 类激素［１引。由于唾液内也含有胃泌素等，因此，可 唾液或胃壁进入瘤胃，推测瘤胃内上述代谢激素水 以认为，有内源性肽类激素进入瘤胃，但也不能排除 平亦会相应提高。但这一推论仍需有更多试验予以 瘤胃内容物含有外源性生理活性肽类。机体中枢神 证实，首先应直接检测瘤胃中这些肽类激素和ｆ｝．内 经产生内源性阿片肽（ＥＯＰ），包括内啡肽、脑啡肽、 啡肽的存在和含量。必须指出，瘤胃内容物的激素 强啡肽，以ｆ｝．内啡肽最为重要，对一些肽类激素起调 都是应用放射免疫法（ＲＩＡ）检测，所获数值是该激 节作用，例如促进ＧＨ和促泌乳素（ＰＲＬ）的生成和 素样的免疫物质，也就是说，包括该激素及其类似物 分泌，从而加强动物的生长与泌乳，而对ＡＣＴＨ、 质。 ＬＨ和ＴＳＨ则起抑制性影响［１ 。近年来的研究发 ６ 结语 现了来自食物的外源性阿片样活性肽，称为外啡肽 上述这些试验结果显示：①反刍动物下丘脑一垂 （ｅｘｏｒｐｈｉｎｓ），例如乳酪蛋白酶解产生的 酪啡肽（ｆ｝． 体和胃肠道性腺轴、甲状腺轴和生长轴，作用于其机 ＣＭ），具有阿片肽样活性，调节机体的神经内分泌 体特殊的靶细胞——瘤胃微生物而影响瘤胃代谢； 活动；调节免疫、消化和生长等机能ｎ盯。小麦、大 ②瘤胃内容物存在内分泌激素和递质，系经血流通 麦、燕麦中谷蛋白酶解后产生阿片肽样或含有ＴＲＨ 过瘤胃壁和唾液进入瘤胃（内源性）；③瘤胃内容物 样、ＬＨＲＨ样免疫反应物质的外啡肽。 存在外源性激素和其类似物，来源于饲料经瘤胃微 近年的研究证明，半胱胺可耗竭下丘脑和肠道 生物的降解作用；④异黄酮植物雌激素及其代谢产 的生长抑素，从而提高内源性生长激素的生成与释 物可与瘤胃微生物作用，影响瘤胃代谢。另一部份 放，促进动物生长［１ 。经瘘管灌注半胱胺人绵羊的 被吸收入血液，作用机体靶细胞发挥生理作用；⑤瘤 十二指肠后，绵羊外周血液的代谢激素（生长激素、 胃内容物含有肽类激素样免疫物质。饲料蛋白被微 ＩＧＦ－Ｉ、胃泌素、胰岛素、甲状腺激素以及ｆ｝．内啡肽） 生物降解可产生生物活性肽，影响瘤胃代谢和机体 水平明显提高，同时绵羊瘤胃ＴＤＨＡ活性和微生物 生理活动。 维普资讯 http://www.cqvip.com 韩正康：瘤胃代谢的神经内分泌调节 ｌ３ 由此初步认为，瘤胃代谢受神经内分泌的调节， 但尚有若干问题有待进一步试验来阐明。 文摘要汇编［ｃ］．河南郑州；中国畜牧兽医学会动物生理生化 学分会，２００１：９５—９６． 参考文献： 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ｄｉｒｅｃｔｌｙ．Ｔｈｙｒｏｉｄ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｕｍｅｎ ｌｕｉｆｄ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｏｎｌｙ Ｔ３ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃｔｅｄ ｔｈａｔ Ｔ３ ｍａｙ ｅｎｈａｎｃｅ ｔｈｅ ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｕｍｅｎ ｍｉｃｒｏｂｅｓ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｒｕｍｉｎａｌ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ．Ｌｅｇｕｍｅｓ ａｎｄ ｓｏｙｂｅａｎ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ｉｓｏｆｌａｖｏｎｉｃ ｐｈｙｔｏｅｓｔｒｏ－ ｇｅｎｓ ｗｈｉｃｈ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｂｌｏｏｄ Ｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｐｒｏｔｅｉｎ，ＴＶＦＡ ａｎｄ ＮＨ３－Ｎ ｉｎ ｒｕ－ ｍｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ．Ｐｅｐｔｉｄｅ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｇａｓｔｒｉｎ ｗａｓ ｄｉｓｃｏｖｅｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｒｕｍｉｎａｌ ｆｌｕｉｄ ａｎｄ ｓａｌｉｖａ．Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｅｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎ ｔｈｅ ｒｕｍｅｎ ｍａｙ ｐｒｏｄｕｃｅ ｓｏｍｅ ｂｉｏａｃｔｉｖｅ ｐｅｐｔｉｄｅｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｅｘｏｒｐｈｉｎｓ，ｗｈｉｃｈ ｔａｋｅ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏ ｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｏｌｅ ｏｆ ｐｅｐｔｉｄｅ ｈｏｒｍｏｎｅｓ．Ｃｙｓｔｅａｍｉｎｅ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｇｒｏｗｔｈ ｈｏｒｍｏｎｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｂｙ ｄｅｐｌｅ－ ｉｒｎｇ ｓｏｍａｔｏｓｔａｔｉｎ ｉｎ ｔｈｅ ｈｙｐｏｔｈａｌａｍｕｓ ａｎｄ ｇｕｔ，ｔｈｅｒｅａｆｔｅｒ ａｃｃｅｌｅｒａｔｉｎｇ ｒｕｍｉｎａｌ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｐｐａｒｅｎｔｌｙ．Ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｒｅｓｕｌｔｓ ｍｉｇｈｔ ｃｏｎｃｌｕｄｅ ｔｈａｔ ｒｕｍｉｎａｌ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ ｎｅｕｏ ｒｏｅｎｄｏｃｒｉｎｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｓｏｍｅ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ ｆｕｒｔｈｅｒ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｒｕｍｉｎａｎｔ ｒｕｍｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ；ｎｅｕｒｏｅｎｄｏｃｒｉｎｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ；ｐｈｙｔｏｅｓｔｒｏｇｅｎｓ