高等植物中一碳化合物代谢研究进展

󰀁󰀁文章编号:1000-4025(2009)06-1284-06

高等植物中一碳化合物代谢研究进展

徐󰀁迪,陈丽梅*,年洪娟,梅󰀁岩

(昆明理工大学生命科学与技术学院生物工程技术研究中心,昆明650224)

摘󰀁要:高等植物中一碳(C1)化合物的代谢主要包括甲醇代谢、甲醛代谢和甲酸代谢等,它们是高等植物一碳单位代谢的重要组成部分.由于C1化合物的代谢机制复杂、代谢规模非常小、参与代谢反应的酶和中间产物的含量低且不稳定等特点,相关研究报道很有限.现代生化和分子遗传学方法的综合使用使得人们对参与植物中C1化合物代谢的酶和基因有了一定程度的了解,该文主要综述了近年来有关高等植物中内源和外源C1化合物甲醇、甲醛和甲酸的来源和代谢途径方面的研究进展,并提出了该研究领域目前存在的问题和今后的研究方向.关键词:高等植物;一碳化合物;甲醇代谢;甲醛代谢;甲酸代谢中图分类号:Q945.18

文献标识码:A

ResearchProgressesonOne-carbonCompound

MetabolisminHigherPlants

XUDi,CHENL-imei*,NIANHong-juan,MEIYan

(BiotechnologyResearchCenter,CollegeofLifeScienceandTechnology,KunmingUniversityofScienceandTechnology,Kun-ming650224,China)

Abstract:Themetabolismofone-carboncompounds(C1compounds)inhigherplantsmainlyincludes

methanolmetabolism,formaldehydemetabolismandformicacidmetabolism,whichisanimportantpartinC1unitmetabolisms.However,becauseoftheircomplexmetabolicmechanisms,theverysmal-lscaleme-tabolism,andtheirenzymesandintermediatestendingtobelabileandlowinabundance,thestudiesonC1

compoundsmetabolisminplantsareverypoor.Fortunately,theintegrationofmolecularandgeneticap-proacheswithbiochemicalonesallowedcertainunderstandingofenzymesandgenesinvolvedinC1com-poundmetabolismsinhigherplants.ThispaperreviewedtherecentresearchprogressontheendogenousandexogenousC1compoundmetabolicpathwaysinhigherplants,aswellasthevariousenzymesandmeta-bolicintermediatesinvolvedinthesemetabolicpathways.

Keywords:higherplants;C1compounds;methanolmetabolism;formaldehydemetabolism;formicacidme-tabolism

󰀁󰀁高等植物中的一碳(C1)化合物主要包括甲醇、甲醛和甲酸.在正常的生长发育过程中,植物体内会产生甲醇,除了部分从气孔中释放外,植物还能通过自身的甲醇代谢反应将剩余甲醇消耗掉,防止甲醇过度积累而影响正常的代谢活动.甲醇在植物中可

*收稿日期:2008-11-26;修改稿收到日期:2009-05-31

以代谢为丝氨酸、甲硫氨酸、卵磷脂,进而同化成为细胞组分,因而植物能充分利用自身产生的甲醇,减

少浪费.甲醛是植物甲醇代谢中一个重要的中间产物.因甲醛能与蛋白质、核酸和脂类产生非特异性的反应,因此甲醛对植物体具有很强的毒性.植物的甲

基金项目:国家自然科学基金(30670163);云南省中青年学术与技术带头人培养费和昆明理工大学人才培养费(2004PY01-5)

作者简介:徐󰀁迪(1982-),男(汉族),在读硕士研究生,主要从事植物代谢基因工程研究.E-mail:justinxu@msn.com*通讯作者:陈丽梅,教授,博士生导师,主要从事植物代谢基因工程研究.E-mail:chenlimeikm@yahoo.com.cn

6期󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁徐󰀁迪,等:高等植物中一碳化合物代谢研究进展

1285

醛代谢可以消耗掉自身产生的甲醛,消除其对植物的毒性,从而保证植物新陈代谢的正常进行.另外,有报道称,拟南芥甲酸脱氢酶基因(FDH)的表达是由甲醛诱导的而不是甲酸.这意味着甲醛还是甲酸代谢的信号分子,在某种程度上决定着一碳代谢的方向.甲酸是植物一碳代谢中另一个重要的中间代谢产物.它可能既是一碳代谢的起点,又是终点.作为起点,甲酸在依赖于ATP的10-甲酰-四氢叶酸合成酶的作用下进入叶酸介导的C1代谢途径,最终同化为细胞的组分;作为终点,无论是甲醇或者甲醛还是C1-THF(带有一碳单位的四氢叶酸),都可以通过甲酸在甲酸脱氢酶的作用下氧化为CO2,或者直接释放到大气中.由此可见,植物的C1化合物代谢是植物一碳代谢中的几个重要环节.

植物C1单位的代谢由4个部分组成:叶酸介导的反应(Folate-mediatedreactions)、一系列不依赖叶酸的反应(Folate-independentreactions)、甲基化循环(Activatedmethylcycle)和S-甲基甲硫氨酸循环(SMMcycle)[2].C1化合物代谢可以为植物细胞合成提供反应C1单位、清除代谢所产生的有毒中间产物并维持正常代谢,因而它对植物来说就显

[1]

得至关重要.近年来,由于生化和分子遗传学方法的

综合使用使得人们对高等植物中甲醇、甲醛和甲酸代谢有了一定程度的了解,比如:植物体内甲醇的代谢一般是通过甲醛和甲酸这些中间产物进行同化和异化代谢;甲醛的代谢则主要通过两种途径进行:依赖谷胱甘肽途径和依赖叶酸途径;甲酸的代谢主要通过异化作用分解为CO2,另外还会有部分转化为乙醛酸或者由叶酸介导转化为细胞组分,如图1所示[2].本文主要对近年来这方面的研究进展进行综述.

1󰀁植物中内源一碳化合物的来源和代谢

1.1󰀁植物中内源甲醇的来源和代谢

植物中甲醇的主要来源是果胶和木质素的脱甲基作用[3].另外,在马铃薯块茎组织中,通过甲醛歧化作用或者还原作用也可以形成甲醇[4].Nemecek-Marshall等研究表明,植物叶片中含有小的甲醇库(大约1󰀁mol󰀁g-1FW),甲醇库中的部分甲醇可能被释放到大气中[5].虽然在植物中循环的甲醇比例还不清楚,但是植物组织确实能够代谢甲醇.

图1󰀁高等植物中一碳化合物代谢的基本途径

CAT.过氧化氢酶;FALDH.依赖于谷胱甘肽的甲醛脱氢酶;FGH.S-甲酰谷胱甘肽水解酶;FDH.甲酸脱氢酶;SYN.10-甲酰-四氢叶酸合成酶;FTD.10-甲酰-四氢叶酸脱甲基酶;MTD/MTC.5,10-亚甲基-四氢叶酸脱氢酶/5,10-甲川-四氢叶酸环水解酶;SHMT.丝氨酸羟甲基转移酶;GDC.甘氨酸脱羧酶复合体;GXS.乙醛酸合成酶;GXDC.乙醛酸脱羧酶;

HM-GSH.S-羟甲基谷胱甘肽;Form-lGSH.甲酰谷胱甘肽;SMMcycle.S-甲硫氨酸循环

Fig.1󰀁ThebasicpathwayofC1metabolismsinhigherplants

CAT.Catalase;FALDH.GSH-dependentformaldehydedehydrogenase;FGH.S-formylglutathionehydrolase;FDH.Formatedehydrogenase;FTS.10-Formy-lTHFsynthetase;FTD.10-Formy-lTHFdeformylase;MTD/MTC.5,10-Methylene-THFdehydrogenase/5,10-Metheny-l

THFcyclohydrolase;SHMT.Serinehydroxymethyltransferase;GDC.Glydecarboxylasecomplex;GXS.Glyoxylatesynthetase;

GXDC.Glyoxylatedecarboxylase;HM-GSH.S-hydroxymethylglutathione;Form-lGSH.S-methylmethioninecycle1286

14

13

[6]

西󰀁北󰀁植󰀁物󰀁学󰀁报󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁29卷

󰀁󰀁C放射性示踪剂和C-NMR研究显示,甲醇库中的甲醇可以通过甲醇󰀁甲醛󰀁甲酸󰀁CO2路径进行代谢.从甲醇到甲醛的反应机理目前还不清楚,其中一种可能是由过氧化氢酶(CAT)介导并需要有H2O2参与的氧化作用[7].一个典型的CAT相对分子质量大约为200~340kDa,它是由4个亚基构成的聚合体,每个亚基各含有1个亚铁血红素分子,保守序列存在于催化位点和亚铁血红素的结合位点中[8].有研究发现,干旱、寒冷、高盐、臭氧等胁迫能显著诱导植物表达CAT,并调节CAT的活性来提高植物对逆境的忍耐力.该反应步骤在甲基营养型酵母中是由甲醇氧化酶催化的,在甲基营养菌中是由甲醇脱氢酶催化的,但是至今还没有生化或者DNA序列方面的证据证明植物中存在这两种酶.此外,有研究发现,甲醇󰀁甲醛󰀁甲酸󰀁CO2路径所形成的甲醛或者甲酸有部分进入了C1叶酸库中[5,6].

1.2󰀁植物中内源甲醛的来源和代谢

有人使用稳定的甲醛加合物试剂证明植物体内存在甲醛库(0.1~10󰀁mol󰀁g-1FW).用这种方法探测到的甲醛大部分在植物体内不以自由态存在,而是与谷胱甘肽、精氨酸、天冬酰氨和四氢叶酸等内源性亲核试剂可逆结合,并且它们在植物中的水平不超过1nmol󰀁g-1[12,13].由于这些天然辅助因子和甲醛的结合具有热力学优势,因此反应能自发地进行,甲醛与谷胱甘肽和四氢叶酸形成加合物的平衡常数分别是670L󰀁mol-1和32000L󰀁mol-1[12,13].然而,植物中甲醛的具体来源还不清楚,其中的一部分可能来自甲醇的氧化作用,还有一部分可能来自于光呼吸形成的C1-THF的分解作用.

如同其他生物一样,植物也有依赖于谷胱甘肽的甲醛脱氢酶,它催化S-羟甲基谷胱甘肽生成S-甲酰谷胱甘肽的反应,此酶在植物中有高水平的表达并对S-羟甲基谷胱甘肽具有高亲和力(Km为1.4~13󰀁mol󰀁L-1)[14].S-甲酰谷胱甘肽水解酶也已经在植物中检测到,它可作用于S-甲酰谷胱甘肽使之水解产生甲酸.上述两种酶可能组成了将甲醛氧化到甲酸的不依赖于叶酸的代谢途径(谷胱甘肽依赖途径)[2].由于甲醛也能与THF反应生成5,10-亚甲基四氢叶酸,此反应不需要酶的参与,因而植物中又存在着依赖叶酸的甲醛代谢途径.

1.2.1󰀁依赖谷胱甘肽的甲醛代谢途径󰀁依赖谷胱甘肽的甲醛代谢途径主要步骤为:甲醛(HCHO)󰀁S-羟甲基谷胱甘肽󰀁S-甲酰谷胱甘肽󰀁甲酸[15]

[9-11]

(HCOOH)󰀁CO2+H2O,除了HCOOH󰀁CO2+

H2O是在线粒体或叶绿体中进行外,其他反应主要是在细胞质中进行的,这个途径的关键酶是依赖于谷胱甘肽的甲醛脱氢酶(glutathione-dependentformaldehydedehydrogenase,FALDH).Achkor等的研究表明,在拟南芥中过量表达FALDH可以增强转基因拟南芥植株吸收甲醛的能力和对甲醛的耐性.此外,催化HCOOH󰀁CO2+H2O反应的甲酸脱氢酶也已经从拟南芥和马铃薯块茎中分离到,推测它可能存在于线粒体或叶绿体中[17,18].1.2.2󰀁依赖叶酸的甲醛代谢途径󰀁依赖叶酸的甲醛代谢途径可能是叶酸介导的甲醛氧化途径,主要步骤可能是:HCHD󰀁5,10-亚甲基四氢叶酸(5,10-CH2-THF)󰀁5,10-甲川四氢叶酸(5,10=CH-THF)󰀁10-甲酰四氢叶酸(10-HCO-THF)󰀁甲酸󰀁CO2+H2O[1],这个途径由细胞质和线粒体中的酶共同完成,此途径可能是植物甲醛代谢的主要途径,这和微生物的甲醛异化代谢途径非常相似.

另外在线粒体中有甘氨酸存在情况下,5,10-CH2-THF在丝氨酸羟甲基转移酶(Serinehydroxym-ethy-ltransferase,SHMT)的催化作用下能生成丝氨酸,从而将C1单位整合入其他胞质成分.通过研究拟南芥的shm缺陷突变体发现它的shm1主要在叶子中表达,而其shm2主要是在根和茎尖分生组织中表达

[20]

[19]

[16]

.植物光呼吸作用提供的甘氨酸在甘氨酸

脱羧酶复合体(Glydecarboxylasecomplex,GDC)的作用下也能生成5,10-CH2-THF[2].5,10-CH2-THF还能在5,10-亚甲基-四氢叶酸还原酶的作用下生成5-甲基四氢叶酸(5-CH3-THF),C1单位通过5-CH3-THF进入SMM循环和甲基化循环最后也能整合入胞质成分中[21].1.3󰀁植物中内源甲酸的来源和代谢

有研究证明植物拥有一个具有代谢活性的小型甲酸库(一般为0.1到1󰀁mol󰀁gFW).同甲醇一样,甲酸可从叶片释放到大气中,但释放速率比甲醇低[23].在光照下的C3植物叶片中,甲酸通常被认为是来自光呼吸中形成的乙醛酸,经由依赖H2O2的乙醛酸脱羧基作用的介导或过氧化氢酶的过氧化活性介导而生成[24].然而,因为大部分证据需要依靠突变体或者抑制剂来获得,这是否是正常情况下的一个最重要的途径还不清楚.在暗环境中,非光合作用组织和C4植物中甲酸的形成机制也不清楚,形成过程可能包括甲醛氧化和10-甲酰-四氢叶酸裂解,后者可能是真核生物线粒体甲酸的主要来-1

[22]

6期󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁徐󰀁迪,等:高等植物中一碳化合物代谢研究进展

1287

源.也有证据表明在马铃薯块茎叶绿体中可将CO2直接还原为甲酸[26].

Oliver和Hourton-Cabassa[27]的研究结果说明菠菜线粒体能很快氧化甲酸.Gout等在研究铜叶槭(AcerpseudoplatanusL.)对甲酸的代谢时也得出了同样的结论.他们发现完整铜叶槭细胞氧化甲酸比代谢甲醇的速度更快(大约1󰀁mol󰀁h-1󰀁g-1FW对比0.21󰀁mol󰀁h󰀁gFW).植物中甲酸代谢途径主要有3条:线粒体型依赖NAD甲酸脱氢酶途径、四氢叶酸介导的同化途径和乙醛酸合成酶途径.

1.3.1󰀁线粒体型依赖NAD甲酸脱氢酶途径󰀁线粒体型依赖NAD甲酸脱氢酶途径的主要步骤是通过线粒体依赖NAD的甲酸脱氢酶催化将甲酸氧化成CO2,然而在植物叶绿体中,甲酸脱氢酶也能催化其逆反应,即将CO2还原为甲酸.线粒体型甲酸脱氢酶是植物线粒体基质酶,纯化的酶是一个42kDa的二聚体,然而在细胞器中它可能是一个包含其他蛋白的200kDa复合物

[29]

[28,29]

-1

-1

[6]

[25]

中.催化该途径的酶是乙醛酸合成酶,目前已经从马铃薯块茎的叶绿体中纯化到该酶并鉴定了其分子特征[35,36].在乙醛酸合成酶催化作用下,由两分子的甲酸或两分子甲酸结合的四氢叶酸合成乙醛酸.此酶是否也介导逆反应,还没有相关报道.

[34]

2󰀁植物中外源一碳化合物的代谢

2.1󰀁植物中外源甲醇的代谢

用13C-NMR的研究表明,植物对人为添加在培养基中的外源甲醇同样具有代谢能力.有研究者用C甲醇培养铜叶槭细胞,结果发现C甲醇进入铜叶槭细胞中后可以缓慢代谢为󰀁-C丝氨酸、

13

CH3甲硫氨酸和CH3卵磷脂等化合物[6].他们推断铜叶槭细胞对13C甲醇的同化可能是通过将其转化为CH2-THF和S-腺苷甲硫氨酸来进行的

13

13

[6]

13

13

13

13

.令

人感兴趣的是,在铜叶槭细胞中有部分C甲醇还能同化为一种新的细胞代谢产物󰀁󰀁󰀁13CH3-󰀁-D-吡喃葡萄糖苷,而且同化到甲基-󰀁-D-吡喃葡萄糖苷中的甲基不需要形成CH2-THF

13

[6]

.尽管甲酸脱氢酶是.由于该化合物中

非绿色组织线粒体中最丰富的可溶性蛋白之一,但

在光照或没有环境胁迫的条件下叶片细胞线粒体中甲酸脱氢酶的含量却很低[27].近年来有报道证明在拟南芥叶绿体中也含有甲酸脱氢酶.叶片中甲酸脱氢酶被黑暗、C1相关化合物或环境胁迫强烈诱导,在根部施用甲酸、缺氧或缺铁的情况下也能诱导其表达

[30]

[18]

富积的C接近100%,说明甲基-󰀁-D-吡喃葡萄糖苷

的甲基完全来自于甲醇.另外,在玫瑰花瓣和很多蔷薇科水杨梅属植物中也发现有甲基-󰀁-D-吡喃葡萄糖苷存在[9].初步研究认为,甲基-󰀁-D-吡喃葡萄糖苷在植物液泡中积累,并且一旦合成就很稳定.然而,甲基-󰀁-D-吡喃葡萄糖苷的富集对植物的影响及其最后的去向还没有相关的报道.

最近,Downie等通过生物芯片研究用外源甲醇处理拟南芥植株的转录谱时发现,外源甲醇在植物体内的代谢分为3个时期.其中󰀁时期反应主要由细胞色素P450超家族催化的,󰀁时期是I时期反应产生的亲水性物质连接到亲电化合质如谷胱甘肽和含有活泼羟基的化合物如葡萄糖或丙二醛分子上的反应,在󰀁时期时,󰀁时期反应产物转运到亚细胞器(如液泡)中.

2.2󰀁植物中外源甲醛的代谢

为了研究植物对外源甲醛的代谢,Giese等将吊兰的枝条暴露于7.1󰀁L󰀁L(8.5mg󰀁m)C甲醛的气体中24h,发现植物获得了大约88%放射性,这些放射性物质已掺入到有机酸、氨基酸、游离糖类和脂类以及细胞壁成分中.利用含有C甲醛溶液培养的无菌大豆细胞悬浮培养物的研究也得到了相似的结果,即丝氨酸和卵磷脂是14C甲醛的主要代谢产物

[38]

14

-1

-3

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[37]

[6]

.

1.3.2󰀁四氢叶酸介导的同化途径󰀁有研究表明在拟南芥中存在着由四氢叶酸介导的从甲酸到丝氨酸的代谢流

[31]

.甲酸可能是C1单位的重要来源,它是

通过依赖于ATP的活化作用进入叶酸介导的C1代谢途径,这个活化作用是由10-甲酰-四氢叶酸合成酶介导的,该酶存在于胞质、线粒体和叶绿体中.此反应的逆反应,同样也是由10-甲酰-四氢叶酸合成酶介导的,可能也是甲酸离开叶酸介导的C1代谢的门户[31].这说明植物中确实存在四氢叶酸介导的甲酸同化途径.然而,DNA序列证据表明,植物中还存在10-甲酰-四氢叶酸脱甲酰基酶,此酶介导10-甲酰-四氢叶酸不可逆的水解反应,有人还证明该酶是植物在正常环境下进行光呼吸作用的必需酶[32].因此,尽管从甲酸能生成C1叶酸,但是更多的甲酸是由甲酸脱氢酶氧化为CO2[33].

1.3.3󰀁乙醛酸合成酶途径󰀁依赖乙醛酸合成酶途径最初发现于青皮马铃薯块茎中

[32]

,而放射性同位.

14

素示踪数据表明此途径可能也存在于马铃薯的叶片我们在用C标记的甲醛处理拟南芥时也发1288

西󰀁北󰀁植󰀁物󰀁学󰀁报󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁29卷

现,即使在很短的标记时间(20min)内,在拟南芥中也有大量14C标记的丝氨酸和少量的有机酸出现[39].这些实验结果说明植物对添加的外源甲醛也有一定的代谢能力.

2.3󰀁植物中外源甲酸的代谢

Prabhu等用13C甲酸溶液处理拟南芥植株,然后用13C-NMR检测发现13C甲酸会活化植物内源的THF,并会使其与C甲酸在C1-THF合成酶的作用下形成5,10-CH2-THF.然后5,10-CH2-THF在SHMT的催化作用下与Gly反应生成CSer;同时用NMR检测拟南芥植株中13C甲酸的含量,结果发现几乎检测不到游离的13C甲酸存在,因此认为植物中外源甲酸的代谢速度非常快,植物中游离甲酸的水平只能维持在极低水平[30].

13

13

13

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吡喃葡萄糖苷并稳定地积累在液泡中)外,甲醇、甲醛、甲酸代谢其实是交叉重叠在一起的,互为代谢中间产物,在各种酶的协助下组成了一系列彼此相关的反应(图1).因而它们都能互相影响,互相调控.这种调控关系和植物内部的一碳流紧密联系[40],在外界环境的作用下显得更加纷繁复杂.为了了解这些调控关系,需要利用转基因技术和分子生物学方法结合定量测定反应流量等手段进行更深入的研究.除此以外,现阶段该研究领域还存在许多实际问题亟待解决,如植物体内甲醛、甲酸库的起源;有些酶(催化甲醇󰀁甲醛的氧化酶及其逆反应的还原酶等)在植物中是否存在?有些酶(乙醛酸合成酶等)是否普遍存在于植物中?一碳化合物对C1途径的贡献量是多少?某一代谢反应的增强对植物的表型影响等.今后对上述问题的深入探讨将是植物一碳代谢研究的一个重要方向,这方面的研究成果将会为植物C1化合物代谢相关基因工程和全球环境污染物的评估及治理提供重要的理论依据.

[2]

3󰀁结论和展望

在高等植物中除了甲醇代谢可能有一个特殊的反应(甲醇可能被转糖基化作用催化产生甲基-󰀁-D-

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