披碱草幼穗分化的观察

Ｖｏｌ．３６　Ｎｏ．３ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＭａ２０１４　　　ｙ　

（）文章编号：５００１６７３０２１２０１４０３０１６６－－－披碱草幼穗分化的观察

＊，李造哲１，马青枝２，李培龙３谢　菲１，

（内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古　呼和浩特　０内蒙古农业大学生命科学学院，１００１９；２．１．

）内蒙古　呼和浩特　０内蒙古大学生命科学学院，内蒙古　呼和浩特　０１００１８；３．１００２１

摘要：对披碱草幼穗分化和发育过程进行解剖观察，结果表明披碱草幼穗经历了初生期、伸长期、结节期、小穗突起期、颖片突起期、小花突起期、雌雄蕊形成期、抽穗期共８个不间断的分化时期。在披碱草分蘖期，幼穗分化经历了初生期、伸长期和结节期３个时期；在拔节期，幼穗分化经历了小穗突起期和颖片突起期２个时期；小花突起期和雌雄蕊形成期集中于孕穗期，幼穗分化结束于抽穗期。分化过程中，穗中上部的小穗先发育，后向上下两个方向发育，穗基部的小穗发育较晚；小穗基部的小花先发育，然后由基部向上逐渐发育。

关键词：披碱草；幼穗；分化

中图分类号：Ｓ５４３．９；Ｑ９４　　　文献标识码：Ａ

）又称直穗大麦ＥｄＴｌｍｕｓａｈｕｒｉｃｕｓｕｒｃｚ．　　披碱草（　　ｙ）旱中生多年草、青穗大麦草，是披碱草属（ＥＬｌｍｕｓ．　ｙ生疏丛型牧草。披碱草野生种主要分布于北寒温带，在我国分布于东北、华北和西南地区，常作为伴生种分布于草甸草原、典型草原和高山草原地带。披碱草的适应能力很强，抗旱、抗寒、耐盐碱、耐瘠薄、抗风沙，是

］１

。我国禾我国披碱草属中分布最广、最为常见的种［

其茎尖生长锥的形态变化，确定其幼穗分化的时期，测量幼穗长度，并在解剖镜下进行拍照。同时，在田间测量株高和叶长，记载生育期。用Ｅｘｃｅｌ和ＳＡＳ９．０软件处理数据。

２　结果与分析

２．１　幼穗分化时期划分

披碱草幼穗分化过程发生于５月中旬至７月初，这段时期经历了分蘖期至抽穗期等几个植物生长物候期。根据幼穗分化过程中的主要特征，大体上按照穗轴、小穗、小花和雌雄蕊分化等过程有序的

３］

对植物结实器官形成规律的进行，按照库别尔曼［

本科植物幼穗分化观察和研究起步于２０世纪５０年代初期，但研究对象主要为粮食作物，披碱草幼穗分化过程的研究未见报道。幼穗发育的状况直接影响到许多重要经济性状的形成，如花序的小穗数、小花数、籽粒

］２

。本研究以披碱的饱满度和整齐度以及种子产量等［

草为研究对象，对其幼穗分化发育过程进行观察，并在田间测量幼穗长度、植株高度和叶长，探索其生长发育规律，为提高披碱草种子产量、降低种子和小花败育率提供理论证据。

划分原则将其分化时期划分为初生期、伸长期、结节期、小穗突起期、颖片突起期、小花突起期、雌雄蕊形成期、抽穗期８个连续时期。２．１．１　初生期

在披碱草幼穗分化的初生期，茎尖顶端的生长点细胞不断分裂形成半圆形球状突起的生长锥，生长锥被外层的幼叶包裹，其底部的叶原基交互排列，生长锥突起略高于最内层的叶原基。此时，植株生长期处于分蘖始期，属于营养生长时期，生殖生长尚未开始，生长锥尚未开始分化，植株平均高度为１０ｃｍ，）。表１幼穗长度不足０生长极缓慢（图１．１ｍｍ，－Ａ，

：ａｉｌｚａｏｚｈｅｌｉｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍＥ－ｍ＊通讯作者，＠ｈ；收稿日期：修回日期：０１３２７０１４２４２２１００２－－－－；）基金项目：内蒙古自然科学国家自然科学基金项目（３１２６０５７５）基金项目（０１２ＭＳ０４０６２

，作者简介：女，内蒙古阿拉善人，硕士研究生，谢菲（研９８８１－）：究方向为野生植物繁育与资源利用，Ｅ－ｍａｉｌｘｆ８８０９０４＠１２６．ｃｏｍ．

１　材料和方法

１．１　材料

试验材料为２０１２年种植于内蒙古农业大学牧草实验基地的披碱草植株。试验地位于呼和浩特、，北纬４属典型大市，地理坐标为东经１１１°４１′０°４９′陆性气候，年平均气温变化较大，年降水量多集中在土壤肥力适７～９月。试验地土壤为沙质栗钙土，

中，具备灌溉条件。１．２　方法

试验于２从每年分蘖期开始０１２～２０１３年进行，至抽穗期截止，每隔２～３每次随机取ｄ取样一次，观察０个披碱草枝条在Ｏｌｍｕｓ解剖镜下解剖，２ｙｐ—１６—

谢　菲　李造哲　马青枝　李培龙　　披碱草幼穗分化的观察

；；；；；：初生期（伸长期（结节期（小穗突起期（颖片突起期（小１４×）１４×）１４×）００×，１００×）１４×，１００×）Ｂ：Ｃ：Ｄ～Ｅ：Ｆ～Ｇ：Ｈ～Ｉ１１１１１　　Ａ：

；；花突起期（雌雄蕊形成期（抽穗期００×，１１４×）１４×，１１４×，１４０×，１４０×，１４０×，８０×，１００×，１００×）ＪＲ：１１～Ｑ：

（（（（；；；；ｅｅｔａｔｉｖｅｓｔａｅ１１４×）ｌｏｎａｔｉｏｎｓｔａｅ１１４×）ｉｎｌｅｒｉｄｅｓｔａｅ１１４×）ｋｅｌｅｔｒｏｔｕｂｅｒａｎｃｅｓｓｔａｅ１００×，１００×）Ｂ：ＥＣ：ＳＤ～Ｅ：ＳｉＡ：Ｖ　　　　　　ｇｇｇｇｇｇｇｐｇｐ（（；：；ｌｕｍｅｒｏｔｕｂｅｒａｎｃｅｓｓｔａｅ１１４×，１００×）ｌｏｒｅｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｓｔａｅ１００×，１１４×）ｏｅｃｉｕｍａｎｄｓｔａｍｅｎｆｏｒｍａｔｉｏｎＦ～Ｇ：ＧＨ～ＩＦＪ～Ｑ：Ｇｎ　　　　　　　ｐｇｇｙ（；ｓｔａｅ１１４×，１１４×，１４０×，１４０×，１４０×，８０×，１００×，１００×）ｅａｄｉｎｓｔａｅＲ：Ｈｇｇｇ　

图１　披碱草幼穗分化过程

ＦＥｄＴｉ．１　Ｔｈｅｏｕｎｓｉｋｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｓｔａｅｓｏｆｌｍｕｓａｈｕｒｉｃｕｓｕｒｃｚ．　　　　　　　ｇｙｇｐｇｙ　

２．１．２　伸长期

在披碱草幼穗分化的伸长期，生长锥由半圆形球状突起很快生长为圆锥体，锥体的体积逐渐增大，长度逐渐大于宽度，突破叶原基的包裹暴露于茎叶

原始体中。此时，植株生长期处于分蘖期，植株平均幼穗平均长度不足１生长较为缓高度约２０ｃｍ，ｍｍ，）。表１慢（图１Ｂ，－—１７—

中国草地学报　２０１４年　第３６卷　第３期表１　幼穗分化与植株形态的关系（２０１３年）

（）ｓｉｋｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎａｎｄｌａｎｔｃｈａｒａｃｔｅｒ２０１３Ｔａｂｌｅ１　Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｏｕｎ　　　　　　　　ｐｙｇｐｐ　

分化时期

ｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｓｔａｅＤ　ｇ

初伸结

生长节

期期期

物候期

ｈｅｎｏｈａｓｅＰｐ分蘖始期分蘖中期分蘖末期拔节期拔节期孕穗期孕穗期抽穗期

幼穗长度（ｍｍ）

Ｔｈｅｏｕｎｓｉｋｅｌｅｎｔｈ　　ｙｇｐｇ　

１０．　３８７０．　８８７０．　５４１５．　９．８２３１　２．８７３８　３９．４１　９５．３１　

株高（ｍ）ｃ

Ｐｌａｎｔｈｅｉｈｔ　ｇ

１０．７　１９．９　２９．８　４２．３　５７．５　７０．１　８０．７　８８．４　

叶长（ｍ）ｃ

Ｌｅａｆｌｅｎｔｈ　ｇ

４．６　４．６　１０．７　１８．１　２９．２　３６．６　４２．７　４５．２　

时间（日／月）

（／ｉｍｅｄｍ）Ｔ

／５１４／／１５５～２１５／／２２５～３１５／／１６～９６／／１０６～１８６／／１９６～２７６／／２８６～２７／７３

小穗突起期颖片突起期小花突起期雌雄蕊形成期抽

穗

期

２．１．３　结节期

在披碱草幼穗分化的结节期，生长锥表面有棱状突起，突起的结构为苞叶原基，苞叶原基的分化使生长锥略呈扁平状。此时，植株生长期处于分蘖末期，生长锥由营养生长进入生殖生长阶段，植株的平幼穗平均长度仍然不足１生长均高度约３０ｃｍ，ｍｍ，）。表１较为缓慢（图１Ｃ，－２．１．４　小穗突起期

在披碱草幼穗分化的小穗突起期，植株生长进入拔节期，生长锥的长度在一定程度上有所增加，棱状突起的苞叶原基交叉纵向排成两列，在苞叶原基突起的腋部形成新的突起结构，即小穗原基。小穗原基首先发生于生长锥的中上部，后逐渐向上下两个方向分化。小穗原基的分化，使整个幼穗呈明显的扁平状，可以区分出生长锥的正面和侧面。此时幼穗平均长度约为５植株平均高度约为４２ｃｍ，ｍｍ，图而生长速度相较之前几个时期逐渐加快（图１－Ｄ、）。表１１Ｅ，－２．１．５　颖片突起期

披碱草幼穗分化进入颖片突起期，植株生长仍处于拔节期，随着小穗原基的分化，在小穗原基的基部分化形成新的突起，即颖片原基。外侧的颖片原基较内侧的颖片原基发育速度快，生长长度略长。此时生长锥仍在生长分化，但分化速度较慢，植株平均高度幼穗平均长度达到２生长速度相约为６０ｃｍ，０ｍｍ，）。图１表１较之前几个时期稍有加快（图１Ｆ、－－Ｇ，２．１．６　小花突起期

披碱草幼穗分化进入小花突起期，植株生长进入孕穗始期，小穗外侧包裹着颖片，在小穗轴方向分化形成小花原基。此时，在小穗基部小花原基外侧开始分化发育形成第一外稃原基，随后外稃生长速度加快，其长度大于颖片的长度，小花则由底部向顶—１８—

部依次发育。生长锥的顶端此时已停止苞叶原基突起的分化，而开始分化形成一小穗原基，进而分化形幼穗平均长度约成一小穗，植株平均高度约７０ｃｍ，幼穗生长速度达到顶峰，伸长生长较快（图３ｍｍ，８

，）。图１表１Ｉ１－Ｈ、－２．１．７　雌雄蕊形成期

披碱草幼穗分化进入雌雄蕊形成期，植株生长仍然处于孕穗期，此时已达到孕穗末期。小花突起逐渐分化形成４个半球形突起，有１个雌蕊原基和此时芒生长速度较快。之后，雌蕊原３个雄蕊原基，

基的突起分化成一个凹陷的圆球形，雄蕊原基突起发育成四棱形的花药雏体，在靠近外稃的一侧分化出浆片原基，包裹于雌雄蕊原基外侧。随着雌雄蕊原基的不断分化，雌蕊分化出柱头、花柱和子房，柱头呈羽毛状，子房发育成基部凹陷的圆锥型，雄蕊分化出花药和花丝，随着花药的分化成熟，花药由绿色幼穗长度变为紫红色。此时植株平均高度约８０ｃｍ，伸长生长的速度仍然较快（达到１图１Ｊ４ｃｍ，－－～图１）。表１Ｑ，

２．１．８　抽穗期

披碱草幼穗分化结束，植株生长进入抽穗期，雌幼穗长雄蕊分化基本完成，植株平均高度约９０ｃｍ，。已达到成熟长度，开始抽穗（度达到２图１０ｃｍ，－Ｒ）

从观察的结果来看，披碱草幼穗的分化速度有快有慢，但又具有极明显的规律性。从整体来看，位于穗中上部的小穗先发育，发育速度相对较快，之后依次向上下两个方向逐渐分化；位于穗基部的小穗后发育，发育速度较慢。从每个小穗来看，位于小穗基部的小花先发育，然后由基部向上逐渐发育。观察结果表明，披碱草与冰草［Ａｒｃｏｒｏｎｒｉｓｔａｔｕｍ　ｇｐｙ（）Ｇ］、诺丹冰草（Ｌ．Ａｒｄａｅｒｔｎ．ｏｒｏｎｅｓｅｒｔｏｒｕｍ　ｇｐｙ、中间偃麦草［ｃＥｉｖ．Ｎｏｒｄａｎ）ｌｔｒｉｉａｎｔｅｒｍｅｄｉａ　ｙｇ谢　菲　李造哲　马青枝　李培龙　　披碱草幼穗分化的观察

（）Ｎ］、加拿大披碱草（ＥｃＨｏｓｔｅｖｓｋｉｌｍｕｓａｎａｄｅｎ　－ｙ）幼穗的发育具有类似的规律２４～６。Ｌ．ｓｉｓ　２．２　幼穗长度与植株高度及叶片长度变化的关系

通过数据分析结果表明，披碱草的幼穗生长变。从返青期开始化呈现缓“型的生长趋势（图２）Ｓ”到５月１初生期的幼穗伸长速度极缓慢。４日期间，但仍然８日到５月３１日幼穗伸长速度稍快，５月１

生长缓慢，此时幼穗分化阶段为伸长期和结节期。６幼穗伸长速度加快，幼穗分化处于月３日至１８日，小穗突起期和颖片突起期两个时期。６月２１日至７月３日，幼穗伸长的速度达到生长速率的顶峰，分化处于小花突起期。当幼穗分化到达７月３日时，幼穗长度同发育成熟时期的长度基本相同，幼穗平均

［，

］

植株高度长度为２３．８ｃｍ。从返青期到５月３１日，和叶片长度变化较为缓慢，１日至６月３０日，５月３植株和叶片生长速度加快，０日抽穗期以后植６月３株的高度基本不再变化。相较于幼穗生长的趋势，植株高度和叶片长度变化沿较为平缓的递增型直线方向发展。通过对幼穗长度和植株高度、叶片长度分别进行回归分析，得出幼穗长度与植株高度变化的相关性二次模型为ｙ＝６９．４６０１９－４．５２８０３ｘ＋

２２

（），与叶片长度变＝０．Ｐ＝０．０００１，ｒ９８５２０．０６６１９ｘ

化的相关性二次模型为ｙ＝３３．３１３１３－６．２６８９１ｘ＋２２２（。从ｒ的数值Ｐ＝０．＝０．０．２１４９１ｘ０００１，ｒ９３８９）可以看出，幼穗长度和植株高度、叶片长度之间存在着极显著的相关关系。

图２　幼穗长度与植株高度及叶片长度变化

Ｆｓｉｋｅｌｅｎｔｈ，ｉ．２　Ｃｈａｎｅｓｏｆｔｈｅｏｕｎｌａｎｔｈｅｉｈｔａｎｄｌｅａｆｌｅｎｔｈ　　　　　　　　ｇｇｙｇｐｇｐｇｇ　

３　讨论

３．１　幼穗分化时期划分和分化规律的研究

学者对禾本科植株幼穗分化时期的划分有不同的划分方法。由于圆锥花序和穗状花序在结构上有所不同，因此对具有不同特征的花序进行幼穗分化时期的划分采用不同的方法。在已进行的研究当

７］

将多花黑麦草（中，章崇玲等［Ｌｍｏｌｉｕｍ　ｕｌｔｉｌｏｒｕｍｆ６］

将加拿大披碱原基分化期等５个时期；许圣德等［

）幼穗分化划分为初生草（Ｌ．Ｅｃｌｍｕｓａｎａｄｅｎｓｉｓ　　ｙ期、伸长期、结节期等８个时期。本研究中披碱草是禾本科披碱草属植物，花序类型为穗状花序，因此根据其幼穗分化过程的形态特征，按照库别尔曼的划分原则，将分化总结为初生期、伸长期、结节期、小穗突起期、颖片突起期、小花突起期、雌雄蕊形成期、抽穗期８个连续时期。

披碱草幼穗分化虽速度不一致，但是具有很强的规律性。披碱草幼穗分化从整体来看，位于穗中上部的小穗先发育，之后依次向上下两个方向逐渐分化，位于穗基部的小穗发育较晚。从每个小穗的发育观察到，位于小穗基部的小花发育较早，之后由

２］

对冰草生基部向上逐渐发育。这一规律与云锦凤［

）幼穗分化过程划分为伸长期、单棱期、二棱Ｌａｍ．

８］

将老芒麦期、药隔分化期等８个时期；贺晓等［（幼穗分化过程划分为单棱Ｌ．）Ｅｓｌｍｕｓｉｂｉｒｉｃｕｓ　　ｙ９］

划分期、双棱期、小穗分化期等５个时期；刘露等［）幼穗分化过程为第草地早熟禾（ＰＬ．ｒｏａａｔｅｎｓｉｓ　　ｐ一苞原基分化期、一次枝梗原基分化期、二三次枝梗

—１９—

中国草地学报　２０１４年　第３６卷　第３期

长锥分化的结果相一致。３．２　幼穗分化与物候期的关系

禾本科植物生长旺盛而发育迅速，幼穗分化过程不仅影响到植物营养生长，更重要的是其对生殖生长产生的影响。幼穗发育时期是很难判断的，通常状况下都会借助显微镜和解剖镜进行镜检，这一复杂的过程在生产实践中是难以实现的。披碱草幼穗分化过程与物候期也有着密切的联系。初生期和伸长期发生于分蘖始期，此时植株生长缓慢；在植物分蘖末期时幼穗分化到结节期，此时植株生长速度和上一时期相比稍有增大；小穗突起期和颖片突起期主要发生在拔节期，这一时期植物生长速度加快，明显快于前几个时期；小花突起期和雌雄蕊形成期主要集中于孕穗期，小花突起期发生于孕穗始期，对小花的发育及数量的多少起到了决定性的作用。有学者研究表明，冰草幼穗分化的初生期、伸长期和结节期发生在返青期，小穗突起期发生在分蘖期，颖片突起期和小花突起期发生在拔节期

［２］

小穗突起期、颖片突起期、小花突起期、雌雄蕊形成期、抽穗期８个连续时期。

伸长期和结节期发生４．２　披碱草幼穗分化初生期、

于植物分蘖期，小穗突起期和颖片突起期主要发生于拔节期，小花突起期和雌雄蕊形成期主要集中于孕穗期，分化至抽穗期时幼穗分化过程结束。４．３　披碱草幼穗分化具有很强的规律性。从整体来看，位于穗中上部的小穗先发育，之后依次向上下两个方向逐渐分化，位于穗基部的小穗后发育。从每个小穗来看，位于小穗基部的小花先发育，然后由基部向上逐渐发育。）：参考文献（ｅｆｅｒｅｎｃｅｓＲ

［］牧草饲料作物栽培学［北京：中国农业出版社，Ｍ］．１　陈宝书．

００１．２

［：ＣＡＣｈｅｎＢａｏｓｈｕ．ＦｏｒａｅｃｒｏｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎＭ］．Ｂｅｉｉｎｈｉｎａ　　　ｇｐｊｇｇ－　２ｒＰｉｃｕｌｔｕｒｅｒｅｓｓ，００１．　

［］米福贵，杜建才．冰草茎生长锥分化、幼穗形成及小孢２　云锦凤，

（）：］子发育［中国草地，３９８９，１１５０５．３Ｊ．１－，Ｍ，ＤＹｕｎＪｉｎｆｅｎｉＦｕｕｉｕＪｉａｎｃａｉ．Ｇｒｏｗｉｎｔｉｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａ－　　　ｇｇｇｐ　　，ｔｔｉｏｎｈｅｓｉｋｅｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄｍｉｃｒｏｓｏｒｅｄｅｖｅｌｏｍｅｎｔｏｆ　　　　　　ｐｐｐ）ｏｒｏｎｒｉｓｔａｔｕｍ（Ｇａｅｒｔｎ［Ｊ］．ｒａｓｓｌａｎｄｈｉｎａ，Ｌ．ＡｒｃＧｏＣ　　ｐｙｇｆ　（）：９８９，１１５０５．３１３－［］禾本科植物结实器官的形成阶段［北京：３Ｍ］．　库别尔曼ΦＭ．

科学出版社，９５８．１

ｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｆｒｕｃｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｉｎｒａｍｉｎｅａｅ．ＴΦＭКп　　　　　еманｇур：［１ＳＰＭ］．Ｂｅｉｉｎｃｉｅｎｃｅｒｅｓｓ，９５８．　ｊｇ

［］］李青丰，陆海平．诺丹冰草花序的分化过程研究［内蒙４Ｊ．　贺晓，

（），：古师范大学学报（自然科学汉文版）１００５，３４１０６０９．２１－，，ＨｅＸｉａｏＬｉＱｉｎｆｅｎＬｕＨａｉｉｎ．Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓｏｎｉｎｆｌｏｒｅｓ－　　　　　ｐｇｇｇ［］ｅｎｃｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆｏｒｏｎｅｓｅｒｔｏｒｕｍｃｖ．ＮｏｒｄａｎＪ．ｃＡｒｄ　　　　ｐｙｇ；中间偃麦草

幼穗生长锥分化的小穗突起期发生在分蘖期，小花

５］

。本研究发现，突起期发生在拔节期［披碱草幼穗

分化过程与物候期之间的关系和以上学者的研究结果有所不同。

３．３　幼穗分化对种子产量的影响

幼穗分化是披碱草生殖生长的重要时期，对种子的质量和数量具有显著的影响。Ｒａｈａｍａｎ等

［１０］

认为，决定小穗数目的主要因素是幼穗长度与小穗

１１］

通过研究多花黑麦草幼分化的速率。章崇玲等［

穗分化过程发现，穗部性状对种子产量的影响极其明显，幼穗分化的天数与每穗种子粒数呈极显著正相关；可以通过提前播期，加强水肥管理来确保产量。高翔等

［１２］

ｏｕｒｎａｌｎｎｅｒ　ｏｎｏｌｉａ　ｏｒｍａｌｎｉｖｅｒｓｉｔａｔｕｒａｌｃｉＪｏＩＭＮＵＮＳ　　　－ｇｙ（ｆ　

（），：ｎｃｅｄｉｔｉｏｎ）００５，３４１０６０９．２１ｅＥ１　－［］米福贵，闫利军，等．中间偃麦草生长锥分化过程的观５　杨金贵，

（）：］察［种子，２０１２，３１２３０．１Ｊ．２－，Ｍ，Ｙ，ｅＪｉｎｕｉｉＦｕｕｉａｎＬｉｕｎｔａｌ．ＯｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｏｎＹａｎ　　　　ｇｇｊｇ　］ＥｉＳＪ．ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆｔｉｌｔｒｉｉａｎｔｅｒｍｅｄｉａ［ｅｅｄ，ｒｏｗｉｎ　　　ｐｇｇｙｇ　　（）：２２０１２，３１２３０．１－［］云锦凤，赵彦，等．加拿大披碱草生长锥分化的观察６　许圣德，

（）：［］草地学报，０１１，２８３６．２２２Ｊ．２－，Ｙ，，ＸｕＳｈｅｎｄｅｕｎＪｉｎｆｅｎＺｈａｏＹａｎｅｔａｌ．Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓｏｎ　　　　　ｇｇ［］ｒｏｗｉｎｔｉｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆｌｍｕｓａｎａｄｅｎｓｉｓＪ．ｃｔａＬ．ＥｃＡ　　　　ｇｇｐｙ　　（）：２Ｓ２Ａｒｅｓｔｉａｉｎｉｃａ，０１１，２８３６．２２　－ｇ［］梁祖铎．南京自然温光条件对多年生黑麦草幼穗分化７　章崇玲，

（）：］的影响［中国草地，６．９９７，１９３２１Ｊ．－，ＬＺｈａｎＣｈｏｎｌｉｎｉａｎＺｕｄｕｏ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｎａｔｕｒａｌｔｅｍｅｒａ－　　　ｇｇｇｇｐ　　ｔｕｒｅａｎｄｄａｌｅｎｈｔｏｎｔｈｅｓｉｋｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆｅｒｅｎｎｉａｌ　　　　　　　　ｙｇｐｐ［］（）：ＧｏＣ６．１ｒｅｒａｓｓＪ．ｒａｓｓｌａｎｄｈｉｎａ，９９７，１９３２　－ｙｇｆ　

］［］李青丰，陆海平．老芒麦花序分化过程的观察［内蒙古Ｊ．８　贺晓，

）认为，幼小麦（Ｔａｒｉｔｉｃｕｍ　ｅｓｔｉｖｍＬ．

穗分化过程中加快单棱期的分化速率及延长二棱期的分化时间是影响小麦产量的基础。Ｈａｍｔｏｎｐ

１３］

利用植物生长调节剂对正在分化的多年生黑等［

麦草幼穗进行处理，发现在二棱期进行处理可以在单位面积上产生最大数目的种子。披碱草作为禾本科牧草，穗长、每穗小穗数、每穗小花数和结实率均是影响植株种子产量的重要因素，影响这些因素生长的时期主要集中于孕穗期，因此要加强孕穗期管理，提高孕穗期水肥质量来提高种子的质量和数量。

４　结论

伸长期、结节期、４．１　披碱草幼穗分化分为初生期、—２０—

谢　菲　李造哲　马青枝　李培龙　　披碱草幼穗分化的观察

（）：农业大学学报，２００４，２５４６９．２２－，，ＨｅＸｉａｏＬｉＱｉｎｆｅｎＬｕＨａｉｉｎ．Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓｏｎｉｎｆｌｏｒｅｓ－　　　　　ｇｇｐｇ］Ｌ［Ｊ．ｃＥｓＪｏＩｅｎｃｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆｌｍｕｓｉｂｉｒｉｃｕｓｏｕｒｎａｌｎ－　　　　　　ｆｙ　（）：ｎＭＡｒＵ２２ｅｒ　ｏｎｏｌｉａ　ｉｃｕｌｔｕｒａｌｎｉｖｅｒｓｉｔ００４，２５４６９．２　－ｇｇｙ，［］胡玉咏，王兆龙．草地早熟禾幼穗分化过程及开花习性的９　刘露，

］（）：观察［草业科学，Ｊ．２５００９，０５．７５－，ＷＬｉｕＬｕ，ＨｕＹｕｏｎａｎＺｈａｏｌｏｎ．Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｏｆｓｉｋｅ　　　　ｙｇｇｇｐ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎａｎｄｆｌｏｗｅｒｉｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｎＫｅｎｔｕｃｋｂｌｕｅ－　　　　ｇｙ　　［］（）：ＰＳ５２ｒａｓｓＪ．ｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌｃｉｅｎｃｅ，００９，０５．７５　－ｇ

［］１０ａｈａｍａｎＭ　Ｓ，ＷｉｌｓｏｎＪＨ．Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｓｉｋｅｌｅｔｎｕｍ－　Ｒ　　　　　　ｐ

：ｅｒｉｎｗｈｅａｔＩ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｖａｒｉｎｈｏｔｏｅｒｉｏｄｏｎｅａｒｄｅｖｅｌｏｂ　　　　　　　－ｙｇｐｐｐ　，［］ｍＡ．Ｊ．ＡｒＲ．１４ｅｎｔＪ．ｕｓｔｉｃ．ｅｓ９７８，２９：４６９７６．－ｇ［］梁祖铎．多花黑麦草幼穗分化进程对种子生产性状的１１　章崇玲，

（）：］影响［种子，９９７，１６５１４．２Ｊ．１２－，ＺｈａｎＣｈｏｎｌｉｎＬｉａｎＺｕｄｕｏ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｔｈｅｏｕｎｅａｒ　　　　ｇｇｇｇｙｇ　　　

Ｌｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｒｏｃｅｓｓｏｆｏｌｉｕｍ　ｕｌｔｉｌｏｒｕｍｏｎｓｅｅｄｒｏ－　　　　　ｐｐｆ［］（）：１ｄＳ２ｕｃｔｉｖｉｔＪ．ｅｅｄ，９９７，１６５１４．２－ｙ

［］宁锟，宋哲民．小麦高产品种幼穗分化发育特性的研究１２　高翔，

（）：［］西北农业学报，７．９９５，４３１Ｊ．１－，ＧａｏＸｉａｎＮｉｎＫｕｎ，ＳｏｎＺｈｅｍｉｎ．Ｔｈｅｒｏｅｒｔｏｆｏｕｎ　　　ｇｇｇｐｐｙｙｇ　　　ｓｉｋｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎａｎｄｄｅｖｅｌｏｍｅｎｔｏｆｈｉｈｉｅｌｄｗｉｎｔｅｒ　　　　　－　ｐｐｇｙ

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ＥｄＴｌｍｕｓａｈｕｒｉｃｕｓｕｒｃｚ　　ｙ１１２３

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；；：ＥｄＴｌｍｕｓａｈｕｒｉｃｕｓｕｒｃｚ．ＹｏｕｎｓｉｋｅＤｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎＫｅｗｏｒｄｓ　　ｇｐｙｙ　　

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